昆蟲頭部的體節發育

  • 一、前言:
  • 現今關於昆蟲頭部體節的假說多樣，從五體節假說到七體節假說都有人提出來，主要是藉由胚胎發育、分子鑑定及形態比較等方式推測頭部體節的起源與演化，有人推測在五百萬年前海洋泥層中兩側對生動物的可能始祖Urbilaterian(Knoll, AH, Carroll, SB (1999))[1]，可能已出現獨立於身軀的頭部(De Robertis, EM, Sasai, Y (1996))[2]，但因為缺乏化石證據使得此假說無法被大眾廣為接受。在談論頭部前，應當了解頭部確實的定義，頭部指動物前部末端的複合式結構，通常有頸部區分頭部與身軀，頭部包括感覺與神經中心，透過研究頭部功能性與形態結構可以追溯頭部的演化史。
  • 二、正文:
  • 所有兩側對生動物的身軀由Hox基因群(Hox cluster)調控分區，而不同物種的Hox基因群有不同的組成與表現程度，這使得物種間的身軀分區不盡相同(Kmita, M, Duboule, D (2003))[3]；而頭部前段則是由自由Hox基因表現區域(free Hox gene expression zone)，此段區域由Orthodenticle(一種轉錄因子)調控，在脊椎動物與節肢動物間有高度保守性(Reichert, H, Simeone, A (1999))[4]，因此針對Orthodenticle進行分析時可以從微小變化推測物種間的差異，也可以做為分類物種的參考依據之一，但儘管知道Orthodenticle在系統發育上有高度保守性，目前對於頭部基礎分區化的機制的了解有限。
  • 就形態學而言，昆蟲頭部由多個體節組成，目前有多種體節假說，六體節假說為將頭部分為上唇(labrum)、觸角(antennae)、後觸角、大顎(mandibles)、小顎(maxillae)及下唇(labium)(P.J Gullan&P.S Cranston(2004)[5]。五體節假說則是將頭部分為觸角、intercalary(為第二對觸角或第二對觸角退化處)、下顎(mandibular)、上顎(maxillary)及唇(labial)。 儘管有多種頭部體節假說，但是因為頭部前部(anterior head region)缺乏與身軀明確的形態相似性，可能原因為頭部結構有高度適應性，而利於快速演化，使得祖先相似性逐漸模糊而難以被察覺。
  • 在胚胎發育學中，難以採用果蠅作為模式動物觀察頭部的發育，原因是果蠅在胚胎發育過程中，胚胎前端會被拉進胚胎內，因此難以觀察到實際的頭部發育過程。基於上述理由，學者認為赤擬穀盜(Tribolium castaneum)可以作為節肢動物胚胎時期頭部發育的模式動物，原因為赤擬穀盜幼蟲具有典型的昆蟲頭部結構，在實驗室環境下全年皆可大量生產子代，最後赤擬穀盜適合進行遺傳學上正向或是負向調控的實驗 (Klingler, M (2004))[6]。 利用非物種特異性轉化系統(non-species-specific transformation system)，而赤擬穀盜在廣範圍轉位子基因轉移促進基因轉移的過程中具有高效率(Berghammer, AJ, Klingler, M, Wimmer, EA (1999)[7]，這項技術成功地運用於分析增強子(enhancers)(Eckert, C, Aranda, M, Wolff, C, Tautz, D (2004))[8]並產生利於插入突變的物質，(Horn, C, Offen, N, Nystedt, S, Hacker, U, Wimmer, EA (2003))[9]。 
  • 赤擬穀盜具有強大的逆向基因性(reverse genetics)，使得可與RNAi高度結合(Brown, SJ, Mahaffey, JP, Lorenzen, MD, Denell, RE, Mahaffey, JW (1999))[10]，藉此可以快速進行染色體的分離與功能性分析。藉此比對不同節肢動物的頭部發育過程，可以協助學者了解頭部發育機制的演化保守性與適應環境的現象。
  • 三、結論:
  • 從初步實驗結果看來，赤擬穀盜頭部發育間隙 (gap)與類間隙 (gap-like)基因比果蠅頭部更具有功能性的變化。之後將會採取廣泛的比較方法來確定哪些功能為特異性，哪些為系統發育的保守性。此外，特定結構的形態相似性可能顯示結構的同源性，然而在演化過程中基因的表現可能會導致結構的融合或分離。

  • 圖一、比較果蠅與赤擬穀盜頭部發育差異

  • 參考文獻:

  • [1] Knoll, AH, Carroll, SB (1999) Early animal evolution: emerging views from comparative biology and geology. Science 284, 2129-2137

    [2] De Robertis, EM, Sasai, Y (1996) A common plan for dorsoventral patterning in Bilateria. Nature 380, 37-40

    [3] Kmita, M, Duboule, D (2003) Organizing axes in time and space; 25 years of colinear tinkering. Science 301, 331-333

    [4] Reichert, H, Simeone, A (1999) Conserved usage of gap and homeotic genes in patterning the CNS. Curr. Opin. Neurobiol. 9, 589-595

    [5] P.J Gullan&P.S Cranston(2004).The Insects:an outline of entomology 2/e,25

    [6] Klingler, M (2004) Tribolium. Curr. Biol. 14, R639-640

    [7] Berghammer, AJ, Klingler, M, Wimmer, EA (1999) A universal marker for transgenic insects. Nature 402, 370-371

    [8] Eckert, C, Aranda, M, Wolff, C, Tautz, D (2004) Separable stripe enhancer elements for the pair-rule gene hairy in the beetle Tribolium. EMBO Rep. 5, 638-642

    [9] Horn, C, Offen, N, Nystedt, S, Hacker, U, Wimmer, EA (2003) piggyBac-based insertional mutagenesis and enhancer detection as a tool for functional insect genomics. Genetics 163, 647-661

    [10] Brown, SJ, Mahaffey, JP, Lorenzen, MD, Denell, RE, Mahaffey, JW (1999) Using RNAi to investigate orthologous homeotic gene function during development of distantly related insects. Evol. Dev. 1, 11-15

     

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