昆蟲翅的演化起源

  • 一、前言:
  • 昆蟲翅膀是由外骨骼突出生長的飛翔結構，通常昆蟲成體才具有飛行的能力，翅膀位於昆蟲的第二胸節(mesothorax)與第三胸節(metathorax)，在具兩對翅的昆蟲中，兩對翅分別稱為前翅(forewings)與後翅(hindwings)，而單翅昆蟲的後翅通常演化為平衡棍。即便知道翅膀目前的形態，但是目前仍沒有統一的理論解釋昆蟲翅膀的演化過程與起源。
  • 二、正文:
  • 目前對昆蟲翅膀起源的著名假說有三個，分別為 Paranotal hypothesis(胸部背板衍生假說)、Epicoxal hypothesis(腹部氣管式鰓演化假說)及 Endite-Exite Hypothesis(腿節演化假說)。
  • (一)Paranotal hypothesis:
  • 首先，在1976年Wootton認為具原始翅膀的昆蟲應該具有突起物(lobe)，且該結構缺乏關節，當時應該是作為昆蟲從高處掉落時的緩衝結構，且隨時間演化在lobe中出現神經、血液及肌肉，逐漸演化為更具功能性的結構，從緩稱功能、滑翔功能到主動飛行功能(Wootton, RJ. 1976.)[1]。而在2010年 Gullan, PJ & Cranston, PS 認為原始翅膀應為胸部背板上的衍生結構(Gullan, PJ & Cranston, PS. 2010.)[2]。
  • 支持這項假說的現象為大部分昆蟲具有往枝條移動的功能，在過程中難免會因為風吹或是其它自然因素而被迫掉落，當時具有lobe的昆蟲便有較高的機會能夠存活或更有利生存，這樣的性狀就在演化過程中被保留下來。但是仍然有反對者提出質疑，1985年Quartau認為從滑翔式翅膀演化為主動飛行翅膀是不太可能的，Quartau主張原始翅膀的功能應當就是主動飛行用。而現今因為缺乏翅膀上體節與肌肉的化石證據，所以Wootton的胸部背板演化假說遭到質疑(Grimaldi, David; Engel, Michael S. 2005.)[3]。
  • (二) Epicoxal hypothesis:
  • 在1906年Woodworth認為昆蟲翅膀由可移動的腹部鰓蓋(gill-cover) 或是氣管性質的鰓(tracheated gill)演化而成(Woodworth, CW. 1906.)[4]。在氣管鰓中有肌肉組織，且有小型的翼狀構造(winglets) ，隨著擺動可以不斷進行呼吸運動(Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005)[3]。此假說主張氣管鰓隨著演化，從呼吸結構逐漸轉為運動結構，最後形成現今的昆蟲翅膀。
  • 鰓被認為是翅膀起源附肢結構的原因為鰓與翅膀同樣具有關節(joints) 與肌肉，且在某些物種幼蟲時期，而鰓外型像微型的翅膀。Michalis Averof認為若鰓與翅膀確實有相關性，則兩結構間的基因應當相似，為了驗證此推測，學者比較甲殼動物與蒼蠅(甲殼類為昆蟲近親，且使用鰓呼吸) 。藉由PCR研究兩者的DNA，學者在豐年蝦(brine shrimp)與小龍蝦(crayfish)找到相應基因。即是從不會飛的甲殼類中找到翅膀基因(pdm和apterous)，但是這並非直接的證據，因為動物經常攜帶不表現的基因(可能為祖先原有但現今不表現的基因)。
  • 此外，學者設計能夠將pdm和apterous基因衍生的蛋白質染色的化學物質。當他們將此化學物質注入蝦子幼體 體內後，在發育肢體(limb)的上部出現黑色染跡，而那部分則將會發育為鰓(Michalis Averof & Stephen M. Cohen,1997.)[5]。
  • 有人對於此假說抱持質疑的態度，因為若此假說成立，則代表昆蟲翅膀由水生昆蟲演化而來，但是在演化學上登陸陸地的現象不會出現兩次(第一次為無翅昆蟲，第二次為有翅昆蟲)(Gullan, PJ & Cranston, PS. 2010.)[2]。
  • (三) Endite-Exite Hypothesis:
  • 在1978年Kukalova-Peck第一次提出的理論為翅膀由原始昆蟲側體面的外部腿節(exites)演化而來(Kukalova-Peck, J. 1982.)[6]，而在1989年Trueman延伸此假說認為應當包括內部腿節(endites)，他認為在演化成翅膀的過程中，外部與內部腿節逐漸融合(Trueman, JWH. 1989.)[7]。而此假說具有化石與分子學的證據支持(Jockusch, EL & Nagy, LM. 1997.)[8]
  • 三、結論:
  • 以上三種昆蟲翅膀的假說皆具有各自支持與質疑的論點，然而光從分子學分析與化石證據中所得出的假說卻未必是昆蟲翅膀真正的演化過程，因為仍然有許多當代因素是現今人類無法完全得知的，這也是為何目前假說所無法完全解釋的原因之一。
  • 四、參考文獻:
  • [1]Wootton, RJ. 1976. In: Insect flight Symposia of the Royal Entomological Society of London(eds Rainey, RC) p. 235 - 254. Blackwell Scientific Publications
  • [2] Gullan, PJ & Cranston, PS. 2010. The insects: and outline of entomology. Wiley-Blackwell, United Kingdom
  • [3]Grimaldi, David; Engel, Michael S. 2005.Evolution of the Insects. New York, NY: Cambridge University Press
  • [4]Woodworth, CW. 1906. The wing veins of insects. University of California Publishing. Technical Bulletin. Entomology 1, 1 – 52
  • [5]Michalis Averof & Stephen M. Cohen,1997,Nature 385, 627 – 630
  • [6]Kukalova-Peck, J. 1982. Origin of the insect wing and wing articulation from the arthropodan leg. Canadian Journal of Zoology 61, 1618 – 1669
  • [7] Trueman, JWH. 1989. Evolution of insect wings: a limb exite plus endite model. Canadian Journal of Zoology 68, 1333 - 1335.
  • [8]Jockusch, EL & Nagy, LM. 1997. Insect evolution: How did insect wings originate Current Biology 7, R358 - R361
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